表型可塑性是生物在基因型不發(fā)生改變的基礎(chǔ)上,為了應(yīng)對(duì)環(huán)境變化,出現(xiàn)形態(tài)、生理及行為等轉(zhuǎn)變,最終個(gè)體在不同環(huán)境下展現(xiàn)出不同表型的現(xiàn)象,這對(duì)生物的環(huán)境適應(yīng)發(fā)揮重要作用。以螞蟻為代表的社會(huì)性昆蟲,在形態(tài)上發(fā)育成具有明顯分化的生殖等級(jí)個(gè)體和非生殖等級(jí)的個(gè)體,但是保留生殖潛能的成年個(gè)體只有在特定條件下,才會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)閳?zhí)行生殖功能的個(gè)體。這樣能激發(fā)個(gè)體繁殖能力的生物信號(hào)包括受精、蟻后缺失、或者幼蟲信息素減少。而如果這些信號(hào)不出現(xiàn),即便個(gè)體有生殖潛能,也不會(huì)執(zhí)行生殖功能,或者僅有較弱的生殖能力。具有完全生殖功能的個(gè)體和未進(jìn)入生殖狀態(tài)的個(gè)體在在生殖、行為和壽命上具有明顯的表型差異。
螞蟻的蟻后在交配后才變?yōu)檎嬲饬x的有完全生殖能力的個(gè)體,即可以產(chǎn)生單倍體的雄蟻,又可以產(chǎn)出雙倍體的雌蟻,同時(shí)在生理和行為發(fā)生了巨大的變化。這種交配后產(chǎn)生的轉(zhuǎn)變跟其他許多物種類似。有趣的是,如果蟻后被剝奪了交配的機(jī)會(huì)后,翅膀基本不脫落,產(chǎn)卵量變少并且很少孵化成幼蟲,隨著時(shí)間推移,未交配的處女蟻表現(xiàn)出了一些工蟻出現(xiàn)的覓食和育幼行為。但是類似處女蟻/蟻后這種生殖角色轉(zhuǎn)變也發(fā)生在一些螞蟻物種的工蟻等級(jí),如獵鐮猛蟻在蟻后缺失后,工蟻會(huì)角逐生殖地位,優(yōu)勝者將會(huì)轉(zhuǎn)變成生理和行為都不同于普通工蟻的工蟻后。此外,在一些演化上丟失了蟻后等級(jí)的螞蟻物種中,如畢氏卵角蟻,工蟻可以進(jìn)行孤雌生殖,但是這種生殖方式往往是受到了幼蟲信號(hào)調(diào)控,這也造成了生殖工蟻和非生殖工蟻周期出現(xiàn)。探究不同發(fā)育背景下,生殖可塑性在不同生殖模式中調(diào)控機(jī)制的保守性,是追溯螞蟻?zhàn)嫦壬痴{(diào)控網(wǎng)絡(luò)的重要支撐。
中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所生物多樣性基因組學(xué)研究團(tuán)隊(duì)長(zhǎng)期致力于對(duì)社會(huì)性昆蟲大腦的研究,此前在比較了不同生殖方式螞蟻的大腦轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)后發(fā)現(xiàn)Neuroparsin-A(NPA)是最早響應(yīng)生殖轉(zhuǎn)變的差異表達(dá)基因,并且這一基因在非生殖狀態(tài)的個(gè)體中保持著更高的表達(dá)狀態(tài),猜測(cè)NPA處于調(diào)控螞蟻生殖可塑性的重要位置。研究團(tuán)隊(duì)以此為基礎(chǔ),檢測(cè)了NPA在上述幾種不同生殖模式的表達(dá)差異和在大腦中的表達(dá)位置后,發(fā)現(xiàn)NPA保守性地表達(dá)在螞蟻大腦的中央神經(jīng)分泌細(xì)胞中,并且表達(dá)模式均為非生殖個(gè)體高表達(dá)。在以法老小家蟻(Monomorium pharaonis)為代表的處女蟻/蟻后的生殖模式中,利用RNA干擾和過表達(dá)技術(shù),發(fā)現(xiàn)NPA對(duì)卵巢中卵子發(fā)育的抑制性作用;長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)顯示NPA影響了個(gè)體的活動(dòng)力和覓食行為,推測(cè)NPA是維持非生殖行為的重要因子。此外,利用獵鐮猛蟻(Harpegnathos venator)探究普通工蟻/工蟻后生殖模式的實(shí)驗(yàn)中也證明了NPA對(duì)工蟻卵子發(fā)育的抑制作用,以及對(duì)捕食行為的影響。
表型實(shí)驗(yàn)的結(jié)果指出NPA的功能在處女蟻/蟻后和普通工蟻/工蟻后這兩種具有不同發(fā)育背景的生殖模式中十分保守,說明NPA參與的生殖調(diào)控網(wǎng)絡(luò)在蟻后的生殖狀態(tài)轉(zhuǎn)變和工蟻的生殖狀態(tài)改變過程中都發(fā)揮了重要作用。進(jìn)一步分析RNA干擾和過表達(dá)個(gè)體的大腦和卵巢轉(zhuǎn)錄組后,發(fā)現(xiàn)Juvenile hormone binding protein(JHBP)和shadow基因分別受到了NPA的正向和負(fù)向調(diào)控,其中JHBP是昆蟲體內(nèi)結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)保幼激素(Juvenile hormone,JH)的蛋白分子,shadow則是合成蛻皮激素(Ecdysone)的催化酶,這兩種激素在昆蟲發(fā)育和生殖調(diào)控中發(fā)揮著舉足輕重的作用。在法老蟻中進(jìn)行驗(yàn)證后,發(fā)現(xiàn)敲降JHBP出現(xiàn)了與敲降NPA相同的卵子發(fā)育表型,說明NPA通過調(diào)控JHBP影響了生殖變化?;谝陨涎芯拷Y(jié)果,團(tuán)隊(duì)構(gòu)建了以大腦神經(jīng)肽NPA為核心的、螞蟻大腦-卵巢調(diào)控軸模型,該調(diào)控軸介導(dǎo)螞蟻生殖角色轉(zhuǎn)變過程中生理、行為可塑性調(diào)控,在多種生殖模型的螞蟻物種中保守存在。
2024年8月12日該成果以“An evolutionarily conserved pathway mediated by neuroparsin-A regulates reproductive plasticity in ants”為題,在線發(fā)表于PLOS Biology(https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.3002763)。中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所博士研究生張霞芳為該論文的第一作者,中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所劉薇薇副研究員與浙江大學(xué)生命演化研究中心張國(guó)捷教授為共同通訊作者,華大生命科學(xué)研究院的博士研究生謝念夏、熊子軍博士、張?chǎng)┦亢屠顔I(yè)研究員,以及浙江大學(xué)博士后丁果和博士研究生寧冬冬參與了部分工作。本研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(31900399)、面上項(xiàng)目(32170631,31970573)、基礎(chǔ)科學(xué)中心(32388102)和新基石基金的共同資助。

